达尔文发现，社会性昆虫（如蜜蜂）中存在的合作行为与自然选择的逻辑相悖。在其晚年，达尔文进一步认识到这个问题的重要性。在《人类的由来》中他写道：“我们千万不要忘记，一个高标准的道德，就一个部落中的某些成员，以及他们的子女来说，比起其他的成员来，尽管没有多大好处，或甚至没有好处，而对整个部落来说，如果部落中天赋良好的成员数量有所增加，而道德标准有所提高，却肯定是一个莫大的好处，有利于它在竞争之中胜过另一个部落。一个部落，如果拥有许多的成员，由于富有高度的爱护本族类的精神、忠诚、服从、勇敢与同情心等品质，而几乎总是能随时随地地进行互助，又且能为大家的利益而牺牲自己，这样一个部落会在绝大多数部落之中取得胜利，而这不是别的，也就是自然选择了。”从中可以看出，达尔文拓展了他的自然选择概念，也就是自然选择不仅可以作用于个体，而且可以作用于群体，合作行为也可以通过群体间的选择而得到演化。

　　达尔文的群体选择思想在相当长的时间并没有产生多少影响。这是因为一般来说，群体中存在合作行为而在群体间的竞争中获得胜利，但在群体内合作的个体最终却会被自私的个体所淘汰。在19世纪末和20世纪上半叶，一些信奉达尔文自然选择的科学家虽然意识到群体选择有可能导致合作行为的演化，但是他们怀疑这种进化机制的重要性。

　　在此之后的近20年里，群体选择理论遭到学界的遗弃，主要被作为反例，告诉学生不要这样思考问题。从达尔文提出“群体选择”这一尚处于萌芽状态的思想开始，整整过了一个世纪，群体选择依然是学界的大忌。

　　20世纪80年代开始，在科学哲学家索伯和自然学家威尔逊等人的努力下，群体选择理论开始得到复兴，群体选择理论的合理性得到重新审视。他们认为，群体选择理论之所以受到批评，是因为这些人犯了“平均主义谬误”的错误，也就是不考虑群体的结构而直接对群体进行统计平均时所可能犯的一种错误。解决的关键在于区分群体之间的过程和群体制内的过程。在同一群体之内，合作者要比自私者的适合度低，但合作行为不同所导致的群体受益有差别，而不同群体的结构很少是均匀的，合作者在种群中所占的份额会可能反而比自私者要高。有研究表明，即使没有复杂的策略，当你把充分混杂的自私者与合作者群体改由合作者和自私者群体所构成的非均衡群体，进化的走向会出现很大的差异，合作也得以出现并发展繁荣。

　　索伯和威尔逊复兴了群体选择学说，但他们并不否定个体选择和基因选择的作用，而是主张多元主义。索伯和威尔逊说：“进化包含至少三个不同类型选择过程：存在相同个体内的基因选择，也存在相同群体内的个体选择，还存在相同种群内的群体间选择。某些性质的进化由这三个过程的一个所推动，另一些性质由另外的过程所推动。也有一些性质是几种选择过程同时发生相互作用的联合结果，还有一些性质的进化其原因与自然选择没有任何关系。”

　　诺瓦克等进一步分析了群体结构如何影响了进化动态。合作与群体结构之间存在着简单的关联。在均匀混杂的群体中，只要合作者与自私者相遇，那么自私者总能击败合作者——如果每位个体的邻居数量少一些，就会形成合作的小团体，保护合作的发展延续。

　　人类的社会的结构可以通过“集合成员制”来描述。你更可能与同属于一个集合的人相遇并发生互动。如果你与某人同属多个集合，那么更容易与此人发生互动，并和他拥有共同的兴趣。以此为基础，我们就能更好地了解人们如何相遇，为何合作。在这里，适当的流动性是关键。如果流动性太低，整个群体处于静态，为自私者盘剥合作者提供了机会，因此不利于合作。如果流动性太高，能够促进相互帮助的“合作者良好互动联系”就不会保持很长的时间。合作的沃土，存在于这两种极端情况之间。

　　（作者系万泰平台-万泰注册-邀你策马奔腾、万泰注册学部学科研究支撑中心研究员）